Интенсификация племенного отбора в свиноводстве

В настоящее время все мировое свиноводство использует гибридизацию, как действенный метод получения гетерозисного эффекта. Разработаны новые приемы и методы создания гибридных животных, системы разведения, получены качественно новые животные, способные давать продуктивность на грани физиологического предела, но вместе с тем, теоретические аспекты этих вопросов нуждаются в значительно большем внимании ученых и практиков, так как эти достижения в достаточно большой степени – результат эксперимента и интуиции. Они должны решаться при интеграции исследований в области биологии, генетики, селекции и разведения сельскохозяйственных животных с широким использованием компьютерного анализа информации. С особой актуальностью возникла проблема управлением эффектом гетерозиса.

В последнее время зоотехническая наука, преимущественно, сконцентрировалась на методе Blap в ущерб другим общепризнанным методам селекции. Не отрицая необходимости внедрения в практику племенной работы этого метода, следует признать, что научная зоотехническая общественность не использует огромнейший потенциал уже наработанных методик селекции.

Необходимым элементом эффективности отбора, является знание генетических параметров популяции, степени взаимосвязи признаков, структуры генотипической изменчивости и ряда других показателей.

Особое внимание должно быть уделено селекции по зависимым уровням браковки. Этот вопрос в свиноводстве изучен недостаточно, хотя его применение в практике совершенствования существующих пород свиней может принести большой эффект.

Актуальной задачей, является создание специализированных линий свиней, способных давать при скрещивании высокий эффект комбинационной способности. Методические аспекты этого вопроса разработаны давно, однако, их использование практической селекцией оставляет желать лучшего. Причиной является отсутствие соответствующего генетического материала, а также квалифицированного анализа оценок генетических параметров реальных популяций в условиях производства.

Создание групповых генотипов (по Кисловскому), должно предусматривать наследственную идентичность всех представителей линии, что достигается применением внутрилинейного подбора.

Основным направлением совершенствования селекционных признаков свиней является повышение воспроизводительных качеств, содержание мяса в убойных тушах, снижение затрат корма на единицу прироста и улучшение скороспелости. В последние годы, усилиями ученых и практиков, созданы специализированные породы, типы и линии свиней, селекция в которых ведется по ограниченному количеству признаков. Их создание заключается не только в достижении высоких абсолютных показателей продуктивности, но и групповой генетической однородности. Это позволяет при скрещивании линий получать значительный эффект гетерозиса по количественным признакам.

Основным методом увеличения продуктивности в товарном свиноводстве было промышленное скрещивание. Однако практика показала, что оно не всегда эффективно. Основной недостаток промышленного скрещивания – отсутствие гарантированного эффекта гетерозиса, его нестабильности. Это привело к появлению новой формы интенсификации производства свинины – системы гибридизации.

Создание, относительно, гомозиготных линий, при дифференцированной селекции, является важным этапом в разведении пород свиней по линиям.

В специализированных материнских линиях предусматривается отбор животных по воспроизводительным качествам. Селекция в отцовских линиях ведется на достижение, исключительно, высоких мясных и откормочных качеств. В одной линии эти показатели совместить нельзя из-за наличия антагонистических направлений корреляционных связей между этими признаками. В кроссах специализированных линий (гибридизации) достигается совмещением отцовских и материнских признаков. Это объясняется тем, что признаки с низкой наследуемостью, к которым относятся воспроизводительные качества, как правило, проявляют эффект гетерозиса. Отцовские признаки в гибридных комбинациях получают развитие в силу их большей наследственной детерминации. Этим объясняется высокая продуктивность гибридных форм. Однако, такое совмещение признаков исчезает при разведении гибридов F1 «в себе». В концепции компании «ДанБред» указано: «Задачи селекции различаются в материнских и отцовских породах, крупность помета включена в программу материнских пород, потери при забое – отцовских, конституция в материнских породах в два раза выше, чем в отцовских». Поэтому, требуется постоянное наличие специализированных, самовоспроизводимых, длительно существующих групповых генотипов. Это не всегда понимают собственники свиноводческих комплексов, которые, вместо того чтобы вкладывать средства в создание специализированных линий, продолжает закупать гибридное, по сути дела, разовое поголовье.

Научный и практический интерес приобретает изучение генотипической конструкции линий, особенно структуры генотипической изменчивости при различных системах подбора. При разведении линий применяется две формы подбора:

Первая форма – внутрилинейный подбор. Предполагает замкнутое разведение каждой линии по ветвям, в которых в процессе подбора происходит ротация.

Вторая форма – открытое ведение линий. Внутри линий отсутствует ротация ветвей. Через свиноматок в линию постоянно поступает «кровь» других генеалогических структур.

Линейное разведение, без учета происхождения по материнской стороне, нивелирует генотип линии на среднем, популяционном, уровне, в результате чего не создается необходимых предпосылок для комбинационной способности, сочетаемости линий.

Гибридизация свиней является одним из главных приемов использования генетически регулируемого гетерозиса. Однако, до сих пор при его определении, применяется эмпирический метод. При этом, для эксперимента привлекается большое количество животных, из которых лишь немногие показывают положительную сочетаемость.

Использование в исследованиях анализа комбинационной способности позволяет определить ее величину и выявить ряд закономерностей, имеющих практическое значение.

Установлено, что величина общей комбинационной способности (ОКС) растет с увеличением степени генотипической детерминации признака. Специфическая комбинационная способность (СКС) с увеличением коэффициента наследуемости – снижается. В связи с этим, нет основания получать высокий эффект гетерозиса по признакам с достаточно высокой детерминацией их генотипом. Для признаков с низким коэффициентом наследуемости, при исчерпанной возможности селекции на основе аддитивных эффектов, гибридизация является единственным методом их увеличения. Количественное определение ОКС позволяет использовать в системе подбора сочетающиеся на аддитивные эффекты структурные элементы породы для увеличения их общей племенной ценности и выведения новых высокопродуктивных линий.

Основным критерием, определяющим связь продуктивности между родителями и их потомством, является коэффициент наследуемости – h2. Однако, принцип определения h2 построен на менделеевской алгебре и подчиняются предпосылкам Райта – Фишера. При сверхдоминировании и эпистатическом взаимодействии неаллельные гены дают, при совместном действии, эффект, превышающий сумму эффектов каждого гена в отдельности. В этом случае будут нарушены предпосылки Райта – Фишера, что повлечет за собой смещение величины коэффициента наследуемости от тех значений, которые будут наблюдаться при внутрилинейном подборе. Этим объясняется «нелогичное поведение» коэффициента наследуемости, значение которого, в ряде экспериментальных исследований, превышает единицу или имеет отрицательное значение, что противоречит принципам коэффициентов путей Райта.

В большинстве литературных источников указывается, что величина h2 связана со степенью генотипического разнообразия. Однако, при внутрилинейном подборе, основанном на аддитивной селекции, эта закономерность не прослеживается.

Кроссы линий при, сравнительно, большей величине генотипической изменчивости, могут иметь достаточно низкую степень наследуемости признаков. Данное противоречие объясняется большим удельным весом неаддитивных типов, сверхдоминирования и взаимодействия в кроссах линий, которые смещают оценку коэффициента наследуемости, так как игнорируются предпосылки Райта – Фишера.

Таким образом, показатель наследуемости h2 может служить объективным критерием для определения степени генотипической консолидации линий при проведении дифференцированной селекции.

Прогресс не возможен без учета фенотипических и генотипических корреляций, оценки величин общей и специфической комбинационной способности, генетической разнородности популяции.

Изучение селекционных характеристик племенных стад свиней показало, что существуют значительные колебания вышеуказанных параметров. В связи с этим управление популяцией должно учитывать все особенности популяционных характеристик конкретных стад.

Коэффициент наследуемости является величиной, характеризующей не только природу признака, но и саму популяцию. Величина наследуемости тесно связана с генетической конструкцией популяции.

В популяциях, где генотипическое разнообразие создается на общем, стадном, уровне, коэффициенты наследуемости внутри линий и в кроссах не имеют существенных различий.

При проведении внутрилинейного подбора и относительно низкой величине генотипического разнообразия линий, коэффициенты могут быть выше, чем в кроссах линий, так как их фенотипическое разнообразие будет зависеть от аддитивных комбинаций и не станет смещать величину связей между генотипом и фенотипом, что имеет место в кроссах.

Установленные закономерности позволяют использовать их в следующих случаях:

1.     Для оценки относительной степени гомозиготности линий. Сравнительно низкие показатели наследуемости селекционных признаков в пределах линий указывают на их значительную степень генотипической консолидации.

2.     Для оценки предполагаемого проявления гетерозиса. При уменьшении величины наследуемости селекционных признаков в кроссах линий, при всех прочих равных условиях, можно предположить наличие неаллельных взаимодействий, ответственных за проявление эффекта гетерозиса.

3.     Для генотипического различия структурных единиц популяции. Отсутствие различий в величине наследуемости линейных и кроссбредных животных свидетельствует о том, что гомозиготность разводимых в популяции линий не достигнута.

Максимальный коэффициент наследуемости будет наблюдаться в гетерогенной популяции, но с большим удельным весом доли аддитивной генотипической изменчивости в общем генотипическом разнообразии – σγ. Смещение оценки h2 в гетерогенной популяции будет наблюдаться при значительной доле неаддитивных типов взаимодействия. Это характерно для того случая, когда между собой скрещиваются, предварительно отселекционированные на эффект комбинационной способности, сочетающиеся линии.

Большое значение в практике племенного отбора имеет учет корреляционных связей между селекционными признаками. Их анализ позволяет разработать оптимальную стратегию отбора. Существует ряд связей, которые ведут к значительному ухудшению одного признака при отборе по другому. Существуют также особи, «ломающие» корреляции (по Анкеру), которые не вписываются в общепринятые представления о соотносительной изменчивости.

Такая перестройка корреляционных связей позволяет использовать эту биологическую особенность в практике племенного отбора и повысить его эффективность.

Связи между селекционными признаками не являются строго функциональными, то есть, при изменении одного признака на определенную величину, другой имеет множество значений. В этом плане, отбор свиней по зависимым уровням, всегда имеет допуски, которые выходят за рамки средних значений признаков. Этим создаются возможности изменения тесноты связи при селекции, а возможно – и ее направления. Задача селекционера заключается в максимальном использовании таких животных, «ломающих» корреляции.

Корреляционные связи имеют исключительно большое значение для решения ряда вопросов методики селекции сельскохозяйственных животных. Они создаются в процессе индивидуального развития, а отбор может закреплять и перестраивать вновь возникшие особенности.

Большую информацию в выяснении степени влияния и ее количественной оценки несут показатели, получаемые при помощи регрессионно-корреляционного анализа. Он позволяет определить детерминирующие факторы продуктивности. Отбор признаков, включенных в селекционные программы, должен учитывать их значение в формировании продуктивных качеств, так как они определяются сложным комплексом показателей.

Определение соотносительной изменчивости признаков и показателей, измеряющих ее связь, позволяет не только выбрать наиболее эффективные методы селекции, но и достаточно точно прогнозировать дальнейшую продуктивность.

На основании уравнений регрессии можно прогнозировать развитие селекционных признаков, однако, при этом необходимо учитывать ряд условий:

1.     наибольшей точностью обладают уравнения с близкими к среднему уровню значениями переменной;

2.     крайние варианты, имеющие значительные отклонения от средней, уменьшают точность расчетов.

Уравнения регрессии могут быть использованы для установления целевых стандартов при конструировании селекционных индексов, составлении перспективных планов селекционно-племенной работы для племенных хозяйств, селекционных границ отбора и других параметров. Коэффициенты множественной корреляции позволяют охарактеризовать долю вариации зависимых переменных в общем разнообразии факториальных признаков. Они детерминируют изучаемый признак по совокупности других показателей.

При наличии тесной связи одного признака с высоким коэффициентом наследуемости с другим признаком (или признаками) с низким коэффициентом наследуемости, возможно улучшение последнего.

Определение коэффициентов наследуемости, корреляции и детерминации признаков положены в основу конструирования селекционных индексов. Проверка эффективности отбора по селекционным индексам на большом поголовье свиней в ряде поколений позволила установить их высокую эффективность.

Представляет интерес наличие сравнительно высоких коэффициентов наследуемости селекционных индексов по сравнению с признаками, включенными в его состав. Величина коэффициента наследуемости индекса превосходит наследуемость включенных в его состав признаков на 20 – 25%. Это объясняется сложением вектора действия связей признаков в общей целевой функции.

В связи с установленными различиями наследования материнских и отцовских признаков необходима дифференцированная  селекция в различных генеалогических группах свиней. Преимущественная наследуемость репродуктивных качеств – свиноматками, а отцовских (мясные и откормочные качества) – хряками, как это предполагает определенное количество исследований – не выявлена. Репродуктивные (материнские) качества свиней значительно проще улучшать методами, основанными на взаимодействии неаллельных факторов, в то время, как признаки с высоким коэффициентом наследуемости необходимо улучшать при помощи использования аддитивной доли изменчивости.